Organisation cellulaire

  Avant de rentrer dans les détails de l'ultrastructure des bactéries, voici une petite vue d'ensemble de l'organisation cellulaire d'un Procaryote:

Généralités

  Comme le montre l'illustration ci-dessus, un Procaryote est un organisme cellulaire, délimité par une membrane plasmique (obligatoire), une paroi (optionnelle), une membrane externe (optionnelle) et une capsule (optionnelle). Il comporte un génôme (chromoïde) et un cytoplasme.

  Il peut être doté d'organites optionnels comme les flagelles et les pili.

  Dans cet article, nous allons passer en revue ces différents éléments:

Taille, forme et colonies

  Nous allons détailler trois types de formes: les sphères, les bâtonnets et les "formes irrégulières".

Les sphères peuvent être de quatre types:

Quatre type de sphères. G. Calu 2006

Dans ce cas de figure, les coques se divisent pour donner un ensemble en chapelets (Streptocoques) ou une groupe de bactéries (Staphylocoques). Staphylococcus donne une grappe de cellules. Mais dans certains cas, en suivant la symétrie de ces ensembles, il est possible d'avoir une idée du genre: Sarcina par exemple se divise selon trois plans et donne un ensemble cubique de 8 cellules.

Bâtonnets

La bactérie en bâtonnets la plus répendus reste Escherichia coli. Citons également les Coccobacilles dont la longueur est réduite, presque équivalente à leur largeur, leur donnant l'aspect de coques.

Les vibrions sont des bâtonnents incurvés (comme Vibrio cholerae).

Formes plus variées

Les filaments d'Actinomycètes forment un enchevêtrement également appelé mycélium.

Les Spirochètes ont une forme en hélice ou spirale, appelée spirille.

D'autres formes plus "exotiques" se rencontrent également: Mycoplasma pneumoniae donne une impression de massue, Hyplomicrobium produit un gros bourgeon à l'extrêmité de son hyphe ... Certaines bactéries comme Corynebacterium sont même capables de changer de forme et sont dîtes pléomorphes !

Le rapport surface/volume est également une valeur souvent calculée. Cette notion détermine la vitesse de développement de la bactérie. Plus elle est grande, plus ce rapport est faible et moins vite elle se développera.

Point de vue taille, la diversité est grande ! De 100 à 200 nm pour les Mycoplasmes, jusqu'à 500 µm (0,5 mm si vous préférez !) pour Oscillatoria. Les reccords abosolus sont actuellement détenus par Thiomargarita namibiensis (700 µm de diamètre maximum) et par Epulopiscium fishelsoni (longue de 80 à 600 µm !)

Paroi et membranes

Traditionnellement, on distingue 2 types de bactéries, les gram+ et les gram-, selon le protocole de la coloration de Gram:

A partir d'observations en microscopie électronique, il fut ensuite montré que les gram+ possédaient une membrane plasmique et une épaisse paroi de peptidoglycanes, et que les gram- possédaient une membrane plasmique, un paroi de peptidoglycanes et une membrane externe.

D'où l'attribution de ces deux ultrastructures membranaires suivant la coloration de Gram:

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Mais rapidement, cette méthode montra ses limites: les Archées peuvent être colorées en rouge ou en pourpre, mais ne possèdent pas de membrane externe. Les Mollicutes, quant à eux, ne possèdent qu'une membrane plasmique, et ne rentraient pas dans ce cadre rigide. Enfin, certaines bactéries ont une ultrastructure différente de la prédiction du test de Gram ! C'est le cas d'Azospirillum, bactérie se colorant en pourpre mais ayant une structure de bactérie gram- !
Il faut donc être conscient des limites de ce test.

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La paroi n'est pas la seule structure rigide extramembranaire chez les bactéries, notons également:

La capsule, élément optionnel pouvant permettre le pouvoir pathogène, servir de réservoir d'eau pour les bactéries, ou encore protéger des phages et des prédateurs. Un exemple avec Streptococcus mutants, responsable des caries dentaires. Sa capsule polysaccharidique lui permet de se fixer à l'émail des dents. En présence de sucres, il réalise une fermentation acide qui va dégrader l'émail par abaissement du pH.
La composition de la capsule est polysaccharidique (dextran ou hétéropolymères sucres - acides aminés). Bacillus anthracis possède un acide aminé particulier constitutif de sa capsule: le gamma-poly-D-glutamate.
La capsule est facultative chez les Gracilicutes et Firmicutes, et présente chez certaines Mollicutes.

La gaine permet de contenir toutes les bactéries d'un filament de type streptocoque, et assure la fixation dans l'eau des bactéries aquatiques. Flavobacterium peut ainsi utiliser la gaine pour glisser à la surface. Seules quelques Gracilicutes comme les Cyanobactéries en possèdent une.

La couche S est une couche protéique externe, dont certaines archées dépourvues de paroi sont dotées. Elle peut également se présenter chez des Gracilicutes et des Firmicutes.

Composition cytoplasmique

Le cytoplasme contient de nombreux éléments, solubles (les ribosomes, des protéines à activités et rôles variés) ou insolubles (inclusion bodies).

Les ribosomes procaryotes diffèrent des ribosomes eucaryotes (voir cours de biologie moléculaire et section génétique bactérienne). Ils sont composés de deux sous-unités: la 30S et la 50S, formant ensemble le complexe 70S (S = Svedberg). La quantité de ribosomes présents dans une bactérie varie entre 5000 et 50000 (lors des phases de croissance). Des antiobiotiques, comme la kanamycine, se fixent préférentiellement aux ribosomes.

  Les inclusion bodies sont des réserves organiques ou inorganiques. Parmi eux, on trouve les réserves d'amidon, de glycogène ou de polyhydroxybutyrate (PBH). Les bactéries ne produisent pas en général ces trois types simultanément. Les cyanobactéries produisent des protéines de stockage de l'azote: les cyanophycines, composées d'un motif peptidique arginine-aspartate répété. Les carboxysomes sont également des corps de stockage chez les micro-organismes photosynthétiques, comprenant des produits issus du cycle de Calvin et la RUBISCO (Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygenase).
  Parmi les corps d'inclusion inorganiques, citons les granules de phosphore ou de soufre (source de potentiel rédox chez les chimiolithotrophes).

  D'autres structures peuvent être présentes dans le cytoplasme, suivant les bactéries. Les cyanobactéries possèdent ainsi des vésicules à gaz, qui leur permettent d'ajuster leur profondeur dans la colonne d'eau pour optimiser leur photosynthèse. Ces structures sont des protéines de 7,5 kDa en moyenne, capables de retenir l'air. L'expérience de Mordock a ainsi prouvé que le fonctionnement de ces systèmes étaient soumis à la pression des gaz ...

Le génome bactérien

Comme nous le reverrons par la suite, une bactérie peut posséder un chromosome ou plusieurs (3 chez Rhizobium), linéaire(s) ou circulaire(s). Le chromosome est souvent "compacté" par des protéines non-histones (histones-like IHF) en une structure appelé chromoïde. Sa taille est variable: de 500 kpb chez Mycoplasma à 8000 kpb chez Pseudomonas aeruginosa. Chez Escherichia coli, il mesure 1 mm de long une fois déroulé et 4500 kpb.

En plus de ce chromosome, la bactérie peut posséder des plasmides, codant pour des fonctions variées (facteur F, gènes de virulance, métabolisme particulier, etc ...)

Flagelles et pili

Ces structures optionnelles sont présentes chez certaines bactéries. Les flagelles servent à la locomotion et les pili sont impliqués dans la conjugaison.

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Un article revient sur les flagelles, leur structure, leur diversité et leur mécanisme.

Comparaison entre les Eubactéries, les Archées et les Eucaryotes

Comme nous l'avons vu dans le chapitre "taxonomie", l'arbre universel du Vivant comprend trois grands ensembles: les Eubactéries, les Archées et les Eucaryotes.

Dans ce tableau, et en guise de conclusion, nous allons passer en revue les différences majeures entre ces 3 ensembles:

	Eubactéries	Archées	Eucaryotes
Noyau	-	-	+
ADN avec histones en nucléosomes	Non mais nucléoïde avec protéines histones-like IHF	+ chez les Euryarchaeota	+
Nbre de chromosomes	1 voire +	1 seul ?	Plusieurs
Nucléole	-	-	+
Mitose	-	-	+
ARNm polycistroniques	+	+	-
Présence d'introns	-	-	+
ARNm épissés avec coiffe et queue polyA	-	-	+
Recombinaisons génétiques	Transferts horizontaux	Transferts horizontaux ?	Méiose, fusion des gamètes
Ribosomes	70S	70S	80S
Microtubules	rares	rares	+
Organites (mitochondries, chloroplastes, RE, Golgi...)	-	-	+
Flagelles	+	+	+
Paroi cellulaire	Peptidoglycane (= muréine)	Pseudomuréine	Paroi polyosidique simple
Membrane de phospholipides	+	Pour + de 70 % des lipides	+
Présence de diéthers ou tétraéthers membranaires	-	+	-
Présence de stérols membranaires	-	-	+
Présence de squalènes membranaires	-	+	-
Méthanogénèse	-	+	-
Fixation de l'azote	+	+	-
Photosynthèse	+	-	+

Sources

• Campbell. Biologie. Editions DeBoeck (1995).
• Prescott, Harley & Klein. Microbiologie. Editions DeBoeck (2003)
• Cours de microbiologie. Licence de Biochimie de Rennes 1 (2004)
• Cours de microbiologie. Master 1 Biotechnologies de Nantes (2006)
• Euzéby J.P. Principe de la coloration de Gram. [ En ligne ]

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  PS: les images sont des liens externes vers les sites webs les publiant, copyrights conceptdraw.com, tous droits réservés.

Guillaume CALU 2006.